N. Bacaër, Dénes A.: A matematikai populációdinamika rövid története, 2022.
A francia eredetiből fordított mű mintegy 160 oldalon, 26 fejezetben tárgyalja a címbeli kérdéskört. Az olvasói célközönség a szerzők szerint érdeklődő középiskolai és egyetemi diákok, ismereteiket bővíteni kívánó adott szakterületi kutatók, tudománytörténészek.
Az egyes témakörökhöz köthető kutatók szakmai pályájának rövid bemutatása nagyon érdekes, és számos tanulságos adattal szolgál. A szakmai életrajzokat záró, tisztségekre és szakmai elismerésekre vonatkozó adatok viszont néha talán feleslegesek.
A témakörök tárgyalása aránytartó és letisztult. Értékes az olvasásra ajánlott és sok tekintetben hiánypótló szakirodalom is. A mű terjedelmével magyarázható, hogy a modellek tényleges alkalmazhatóságáról, egyáltalán a biológiai oldalról kevés szó esik (bár ezt a mű címe nem is ígéri).
A könyv első fejezete − nem meglepően − a Fibonacci-féle klasszikus nyúlszaporodási modellről, lényegében egy demográfiai kérdésfelvetésről szól. A 2. fejezetben ismertetett demográfiai modell mintegy 500 évvel később, 1693-ban keletkezett, amikor is az (amúgy csillagász) Halley egy nevezetes halandósági tábla tulajdonságait elemezte. A tárgyalt problémakör a racionálisan megállapítható életjáradékok megállapításával és egyben a várható élettartamok kérdésével volt kapcsolatban.
Még mintegy 50 évnek kellett eltelnie Euler – hasonló demográfiai adatokra vonatkozó – elemzéseinek közléséig (ld. a 3. fejezetet). Eulernek egy későbbi elemzése szintén az emberi populáció méretére vonatkozik, ennek megértéséhez már jelentősebb matematikai ismeretanyagra volt szükség.
Új populációdinamikai vizsgálati perspektívát nyitott D. Bernoullinak 1760-ban közölt, számos biológiai szempontot is számba vevő epidemiológiai tárgyú matematikai értekezése a himlőoltás hatékonyságának vizsgálatáról (4. fejezet). Nincs új a Nap alatt, jegyezheti meg a recenzens mostanában, a COVID járvány idején…
A mű következő fejezeteiben Malthus, majd a logisztikus összefüggést bevezető Verhulst munkássága kerül röviden szóba.
A méltatlanul elfeledett Bienaymé tevékenységéről szól a 7. fejezet. Lényegi tárgya férfiak által „átörökített” családnevek populációbeli fennmaradásának esélye az egymást követő generációkban. A kérdéssel egyébként foglalkozott Galton, majd Watson is, amint az a könyv 9. fejezetéből is kiderül.
A 8. fejezet Mendel genetikai megfigyeléseinek jól sikerült, lényegi bemutatását tartalmazza. Egyébként a mendeli megfigyelések és interpretálásuk tulajdonképpen magukban is modellalkotásnak minősülnek, ezért indokolt kitérni rövid tárgyalásukra a könyvben.
Túljutva Lotkának a 10. fejezetben ismertetett, az ún. stabil populációkra vonatkozó alapozó eredményein, a 11. fejezetben a közismert, még a mendeli jelenségkörhöz is kapcsolható Hardy–Weinberg-törvény letisztult és pontos tárgyalását olvashatjuk.
A 12. fejezetben Rossnak regénybe illő járványterjedési megfigyeléseiről és a rájuk vonatkozó alapvető epidemiológiai következtetéseiről olvashatunk. A modellalkotás közönséges nemlineáris differenciálegyenlet-rendszerek felállításán alapul. (Ross 1902-ben kapott orvosi Nobel-díjat.)
A 13. fejezetben tárgyalt ragadozó-zsákmány populációdinamikai modell Lotka, illetve Volterra 1920 és 1926 közötti kutatásain alapul. A modell konkrétan az intraspecifikus versengés közismert tankönyvi modellje. Említhető lett volna e tárgyban a közönséges nemlineáris differenciálegyenlet-rendszerek kvalitatív elemzésére általában is gyakran használt, nullklínákon alapuló vizsgálati módszer.
A következőkben olvashatunk arról a kérdésről és megoldásáról, hogy bizonyos előnytelen allélek a populációban látszólag indokolatlanul sokáig fennmaradhatnak (Fisher 1922).
A 15. fejezetben felidézett evolúciós folyamatok kapcsán alkalmazott modell az ún. Yule-folyamaton alapul. Utóbbi segítségével magyarázható például az, hogy miért hatványfüggvény jellegű egy nagyobb rendszertani egységben a génuszok csökkenő sorrendben felsorolt fajszámai és utóbbiak sorozatbeli rangszámának kapcsolata.
A 16. fejezet az epidemiológiában gyakran használt SIR-modell átfogó leírása.
További kérdéskörök bemutatását követően kerül sor az életkor vagy fejlődési stádium szerint strukturált populációk generációnkénti változásainak elemzésére szolgáló közismert Leslie-mátrix alkalmazásának leírására (21. fejezet).
A 23. fejezet ismerteti a játékelméletben használt (bi)mátrixjátékok alkalmazhatóságát állatok közötti konfliktusok modelljében. Alapvető itt az a (számos leírásból kimaradó) megjegyzés, hogy a klasszikus héja-galamb „stratégiai” játékra vonatkozó játékelméleti eredmény választ ad arra a korábban felvetett kérdésre, miért mellőzött veszedelmes „eszközök” használata az állatok közötti konfliktusokban.
May foglalkozott azzal a kérdéssel 1974-ben (24. fejezet), hogy egy egyszerű, rekurzív formulán alapuló populációdinamikai modellben a populációméret alakulásának generációról generációra történő változása bizonyos modellparaméter beállításával meglepő módon kaotikus viselkedésűvé válik. (Magyarul is megjelent: Alkalmazott Matematikai Lapok 8 (1982) 427–446.)
A könyv két utolsó fejezete Kína egykepolitikájának demográfiai aspektusaival és néhány aktuális populációdinamikai problémával foglalkozik.
Összefoglalásként elmondható, hogy a magas fokú ismeretterjesztést célul kitűző mű a deklarált célt kiválóan teljesíti. A tárgyalásmód letisztult és megfelelő didaktikai tapasztalatot is elárul. A gépi fordításnak tulajdoníthatóan előforduló néhány fogalmazási gyengeség szinte említést sem érdemel. A témakör iránt érdeklődők számára mindenképpen ajánlható a könyv megismerése.
Izsák János
ny. egyetemi tanár,
ELTE TTK Állatrendszertani és Ökológiai Tanszék
